Primer registro de Magnolia virginiana (Magnoliaceae) para Guatemala y una lista actualizada de las magnolias guatemaltecas

Introducción

La familia Magnoliaceae es fundamental para comprender la evolución y ecología de las plantas con flores debido a sus características plesiomórficas, tales como la presencia de tépalos, numerosos estambres y síndromes de polinización considerados ancestrales. Se trata de una de las familias más antiguas de las angiospermas, originada en los bosques boreales tropicales durante el Eoceno, con posteriores procesos de migración hacia latitudes más bajas como consecuencia de cambios climáticos ocurridos hace aproximadamente entre 50 y 56 millones de años (Azuma et al. 2001).

Aunque existen registros fósiles de polen en Europa, la distribución actual de la familia se concentra en regiones templadas y tropicales de Asia y América (Hebda & Irving 2013; Rodríguez-Duque et al. 2022). Su diversidad contemporánea comprende aproximadamente 350 especies (Guzmán-Díaz et al. 2022; Linsky et al. 2022). Además, las magnolias poseen un importante valor ornamental, medicinal, cultural e industrial (Sima y Lu 2012; Shen et al. 2018).

La clasificación taxonómica de las especies dentro de la familia ha sido objeto de debate debido, en parte, a las limitaciones asociadas con las técnicas tradicionales de clasificación morfológica, basadas principalmente en caracteres vegetativos y reproductivos, como hojas, estípulas, forma del fruto, número de carpelos y cantidad de estambres (Sima y Lu 2012). Estudios filogenéticos recientes han redefinido los límites taxonómicos dentro de Liriodendroideae, reconocida con un género y dos especies, y Magnolioideae, el grupo más diverso de la familia, integrado por un género y 15 secciones (Wang et al. 2020).

Sin embargo, análisis moleculares recientes han demostrado que la variación morfológica entre poblaciones puede ser resultado de procesos de plasticidad fenotípica dentro de una misma especie y no necesariamente de diferencias interespecíficas (Muñiz-Castro et al. 2020; Testé et al. 2022). En consecuencia, se requiere ampliar el muestreo poblacional para comprender con mayor precisión las relaciones filogenéticas entre las especies del grupo (Aldaba Núñez et al. 2024).

En América, Colombia registra 42 especies, seguida de México con 36 especies y Ecuador con 24 especies (Vázquez-García et al. 2021a; Rodríguez-Duque et al. 2022; Pérez et al. 2023; Serna-González et al. 2024). En la actualidad, Guatemala ha experimentado un notable incremento en la diversidad registrada de magnolias, pasando de una sola especie (Magnolia guatemalensis Donn. Sm.) reconocida hasta 2012, a 31 especies formalmente descritas (Archila et al. 2022, 2023, 2024; Serrano et al. 2020; Vázquez-García et al. 2012, 2013, 2017, 2019, 2020, 2021b, 2022). Este aumento incluye el nuevo registro presentado en este estudio, posicionando a Guatemala como uno de los países con mayor diversidad de magnolias en América (Figura 1, Tabla 1).

Figura 1. Área de distribución de las especies de Magnolia presentes en Guatemala.

Abreviaturas: GT: Guatemala; HN: Honduras; US: Estados Unidos; MX: México; CU: Cuba; CR: Costa Rica; PA: Panamá.

Categorías IUCN: CR: En Peligro Crítico; EN: En Peligro; VU: Vulnerable; DD: Datos Insuficientes; LC: Preocupación Menor; -: No evaluada o sin información disponible.

En el presente estudio se presenta una lista actualizada de las especies de magnolias registradas en Guatemala y se documenta el primer registro de Magnolia virginiana L., sensu lato, proveniente de la periferia montañosa de la ciudad de Cobán, departamento de Alta Verapaz, Guatemala. Asimismo, se incluye una descripción taxonómica de esta nueva población, acompañada de ilustraciones, fotografías y un mapa de distribución. Adicionalmente, se analiza su variación morfológica y se plantean hipótesis sobre su presencia en esta región.

Materiales y métodos

Hace aproximadamente diez años se inició el monitoreo y recolección de especímenes de un árbol denominado Sakicoj (“la pequeña magnolia blanca” en idioma maya Q'eqchi') en la periferia montañosa de la ciudad de Cobán. Inicialmente, se monitorearon diez individuos que no produjeron flores durante varios años. Posteriormente, se localizó un pequeño remanente boscoso con la presencia de otros cinco individuos de la misma especie, a partir de los cuales fue posible obtener flores y frutos.

Se realizaron análisis morfológicos y mediciones detalladas de todas las estructuras utilizando un microscopio de disección Olympus SZ61. Adicionalmente, se consultó el material tipo correspondiente a especies americanas de Magnolia disponible en las bases de datos Trópicos (https://www.tropicos.org/) y JSTOR Global Plants (http://plants.jstor.org). Los especímenes recolectados fueron depositados en el Herbario BIGU (acrónimo según Thiers 2024, continuamente actualizado).

Resultados

Nuevo registro de Magnolia virginiana L. para la flora de Guatemala

Magnolia virginiana L. (1753: 535). Lectotipo designado por Tobe (1993: 63).

=Magnolia australis Ashe (1931: 39).

=Magnolia australis var. parva (Ashe) Ashe (1931: 39). Tipo: —Estados Unidos de América. Louisiana, Richland Parish, 27 de noviembre de 1930, W. W. A. s.n.

=Magnolia virginiana var. parva Ashe (1928: 464). Tipo: —Estados Unidos de América. Florida, Wakulla Co., cerca de Sopchoppy, mayo de 1925, W. W. A. s.n.

=Magnolia fragrans Salisb. (1796: 379), nom. illeg., non Magnolia fragrans Raf. (1817: 91).

=Magnolia glauca L. (1762: 755). Tipo: —Estados Unidos de América, sin localidad, sin fecha, sin colector.

=Magnolia glauca (L.) L. (1759: 1082).

=Magnolia virginiana var. glauca L. (1753: 535).

=Magnolia glauca var. longifolia Aiton (1789: 251). Tipo: —Inglaterra. Cultivada en 1688 por Bishop Compton.

=Magnolia virginiana var. pumila Nutt. (1822: 295).

=Magnolia virginiana subsp. australis (Sarg.) A.E. Murray (1981: 2).

=Magnolia virginiana var. australis Sarg. (1919: 231). Tipo: —Estados Unidos de América. Florida, alrededores del lago Eustis, Lake County, C.H. Nash 575.

=Magnolia virginiana subsp. oviedoae Palmarola, M.S. Romanov & A.V. Bobrov (2008: 547). Tipo: —Cuba. Matanzas, municipio Martí, Ciénaga de Majaguillar, camino de La Alameda a la Ciénaga de Gonzalito, 8 de octubre de 2006, R. Oviedo, A. Palmarola & L.R. González-Torres 84055 (holotipo HAJB!, isotipos B!, HAJB!, JE!).

=Magnolia virginiana var. grisea L. (1753: 536).

Figura 2. Magnolia virginiana, espécimen recolectado en los alrededores del Municipio de Cobán, Guatemala.

Figura 3. Magnolia virginiana. A) Flor; B) Fruto; C) Rama con hojas; D) Detalle del envés de la hoja. Basado en Archila y Tribouillier FA-sn. Fotografía de Fredy Archila.

Figura 4. Magnolia virginiana. A) Flor; B) Gineceo; C) Rama con fruto maduro; D) Bráctea floral. Basado en Archila y Tribouillier FA-sn. Fotografía de Fredy Archila.

Figura 5. Magnolia virginiana. A) Flor; B) Detalle de las partes florales; C) Fruto; D) Gineceo; E) Pedúnculo; F) Cicatriz peciolar; G) Superficie adaxial de la hoja y botón floral; H) Superficie abaxial de la hoja. Basado en Archila y Tribouillier FA-sn. Ilustración de Alexandre da Silva Medeiros.

Árbol de hasta 8 m de altura y 1 m de dap (diámetro a la altura del pecho). Entrenudos de las ramas superiores de 0,2-0,3 x 0,25-0,35 cm. Láminas foliares de 5,3-9,5 x 2-3,2 cm, coriáceas, elípticas, con ápice agudo y base cuneada; superficie adaxial brillante y lustrosa, mientras que la superficie abaxial es glauca y presenta una densa y diminuta pubescencia que le confiere una apariencia blanquecina. Nervadura central prominente en la parte basal y 11-12 pares de venas secundarias. Pecíolo de 0,9-2,5 x 0,09-0,15 cm, pubescente y con cicatriz estipular pronunciada; las cicatrices más recientes son pubescentes y las más antiguas glabras. Se observó un pequeño apéndice glandular-pubescente en el extremo distal de la cicatriz. Estípulas de 1,1-2,5 x 0,2-0,3 cm, blancas, papiráceas y semitransparentes. Pérulas de 0,6-1,2 x 0,25-0,4 cm, plateadas, con pubescencia argentada, lineares y apicularmente agudas.

Brácteas florales dos; la externa de 1,4-1,8 x 0,8-1 cm, levemente peciolada durante la fase juvenil del botón floral, pubescente-lanada y blanquecina; la interna de 1,4-1,6 x 1,8-2 cm, subglobosa, con leve y diminuta pubescencia en la base y densa pubescencia blanquecina hacia el ápice. La pubescencia basal sigue el patrón de las nervaduras; el ápice es aristado y, al desprenderse el botón floral, la estructura se deshidrata y se entorcha sobre sí misma. En estadio juvenil presenta densa pubescencia.

Flores y frutos terminales; algunos frutos son persistentes y, conforme crecen las ramas laterales, pasan a una posición axilar. Flores de 4-5 cm de diámetro, verde-amarillentas y con intenso olor a toronja. Sépalos 3, oblongos, con ápice redondeado, de 2,3-2,5 x 1,2-1,3 cm. Pétalos 9, naviculares, con ápice agudo y distribuidos en tres verticilos; el verticilo externo de 2,2-2,3 x 1,3-1,35 cm, el medio de 2,3-2,4 x 1-1,35 cm y el interno de 2,25-2,35 x 0,9-1 cm.

Pedicelo de 0,3-0,4 x 0,35-0,4 cm. Estaminóforo de 0,6-0,8 x 0,1 cm, de color verde limón, sin coloración en el ápice ni en la base. Estambres 55-59, de 0,3-0,35 x 0,25-0,3 cm. Gineceo de 0,85-0,9 x 0,5-0,55 cm. Fruto de 2,3-2,5 x 1,2-1,4 cm, globoso, no aglutinado, con 19-20 carpelos de ápice espino-acuminado y superficie rugosa. Semillas de 0,3-0,4 x 0,2-0,4 cm.

Nombre vernáculo. Magnolia virginiana es denominada Sakicoj en idioma maya Q'eqchi', nombre que significa “la pequeña magnolia blanca”. Esta denominación hace referencia al color blanquecino de la superficie abaxial de las hojas, así como al reducido tamaño de sus hojas, flores y frutos.

Distribución, hábitat y ecología. Magnolia virginiana se consideraba endémica del sudeste de los Estados Unidos de América hasta su registro en Cuba, en la provincia de Matanzas, municipio Martí, Ciénaga de Majaguillar, en 2006 (Palmarola-Bejerano et al. 2008). Actualmente, la especie se registra también en Guatemala, en el departamento de Alta Verapaz, específicamente en remanentes de bosque nublado ubicados alrededor de la ciudad de Cobán, entre los 1300 y 1400 m de altitud (Figura 6).

Figura 6. Mapa de distribución de Magnolia virginiana en el Municipio de Cobán.

Se han monitoreado 15 individuos; sin embargo, se estima que podrían existir más ejemplares en la vegetación circundante. En Guatemala, M. virginiana crece en zonas de humedales y en áreas de tierra firme cercanas al cauce del río Cahabón. Además, algunos individuos se encuentran aislados en medio de pastizales. La especie comparte hábitat con Drimys J.R. Forst. y G. Forst. y puede ser confundida con este género debido a la coloración plateada de la superficie abaxial de sus hojas.

Discusión

Magnolia virginiana corresponde a la especie tipo utilizada por Carl von Linnaeus para describir el género Magnolia en honor al botánico francés Pierre Magnol en 1753. Esta especie se clasifica dentro de la sect. Magnolia y se caracteriza por presentar hojas semiperennes a deciduas y estípulas adnadas al pecíolo que dejan una cicatriz conspicua (Wang et al. 2020). Estos caracteres también se observan en la población registrada en Guatemala.

En comparación con las poblaciones de Estados Unidos y Cuba, la población guatemalteca presenta una reducción en el tamaño de sus estructuras vegetativas y reproductivas, así como diferencias en el número de estambres y carpelos. Estas variaciones sugieren la necesidad de realizar estudios genéticos complementarios que permitan establecer con mayor precisión la delimitación taxonómica de esta población. Mientras tanto, las diferencias observadas pueden interpretarse como parte de la variación morfológica de M. virginiana.

Entre las diferencias más notorias se encuentra el tamaño de la lámina foliar, que oscila entre 7,5-17 x 2,3-5 cm en las poblaciones de Estados Unidos y Cuba, frente a 5,3-9,5 x 2-3,2 cm en la población guatemalteca. Asimismo, el diámetro floral varía entre 5-9 cm en las poblaciones norteamericanas y cubanas, mientras que en Guatemala oscila entre 4-4,5 cm. De igual manera, el número de estambres presenta valores de 63-102 en comparación con 55-59 en Guatemala, y el número de carpelos varía entre 30-50 frente a 19-20, respectivamente (Tabla 2).

Especímenes adicionales examinados

GUATEMALA. Alta Verapaz: Municipio de Cobán, 1324 m, 15.473914 N, 90.395482 W, 17 May 2014 (fl., fr.), Fredy Archila y Otto Alvarado, FA-sn (BIGU!).

Hipótesis sobre la presencia de Magnolia virginiana en las Verapaces, Guatemala

La elevada diversidad de especies de Magnolia registradas en Guatemala puede entenderse a partir de la compleja historia geológica y climática de la región. Estos procesos han contribuido a que el arco húmedo del norte constituya una de las zonas de mayor biodiversidad del país (Véliz et al. 2014), región donde se localizan Alta Verapaz y Baja Verapaz.

La diversidad florística de las Verapaces se encuentra influenciada por una depresión tectónico-kárstica conocida como la Depresión de Cobán (Brocard et al. 2015), conformada por carbonatos cretácicos Ixcoy-Cobán y originada a partir de la colisión de los bloques Maya y Chortís hace aproximadamente 65-70 Ma (Archila et al. 2018). Estos procesos geológicos dieron lugar posteriormente a la formación lacustre Jolom Naj durante el Plio-Pleistoceno, hace aproximadamente 2,5 Ma. Esta formación se relaciona con eventos geotectónicos que modificaron el curso y favorecieron la formación del río Cahabón, el cual atraviesa la región de las Verapaces (Brocard et al. 2015).

En la zona de Cobán, una de las características más relevantes de la formación Jolom Naj es la presencia de depósitos de carbón, lo que, según la interpretación del primer autor, podría evidenciar la existencia de un paleolago denominado Magnolia-Cobán, actualmente desaparecido. Este antiguo humedal podría explicar la presencia de diversas especies de Magnolia asociadas a ambientes pantanosos o cercanos a cauces fluviales en las Verapaces, como Magnolia archilana, M. claudiae y, recientemente, M. virginiana.

Asimismo, se plantea que el paleolago Magnolia-Cobán habría funcionado como refugio para aves migratorias provenientes de Norteamérica, particularmente aquellas asociadas a la ruta del Misisipi y la ruta migratoria central norteamericana (Bosarreyes et al. 2021). Esta hipótesis podría explicar por qué la población guatemalteca de M. virginiana presenta mayor similitud morfológica con poblaciones septentrionales de Estados Unidos que con poblaciones más sureñas, como las de Florida.

Conclusiones

Las recientes exploraciones florísticas enfocadas en especies de Magnolia han revelado una notable diversidad en Guatemala, evidenciada por el nuevo registro de M. virginiana en los alrededores de Cobán. Actualmente, se reconocen 31 especies de Magnolia en el país, de las cuales 21 son endémicas (Tabla 1).

La principal amenaza para la conservación de estas especies corresponde a la deforestación y al cambio de uso del suelo para actividades agrícolas y ganaderas. De acuerdo con las categorías de conservación de la IUCN, nueve especies se encuentran catalogadas en peligro crítico (CR), cuatro en peligro (EN) y cuatro como vulnerables (VU). En este contexto, resulta prioritario diseñar e implementar estrategias de conservación orientadas a la protección de este importante recurso forestal y de la diversidad biológica asociada.

Agradecimientos

A Kathleen Poe Burger, por su apoyo incondicional a la Estación Experimental de Orquídeas de la Familia Archila. Al Ing. Juan Manuel Cano, por su trabajo cartográfico sobre las magnolias de Guatemala. A Daniel Ordoñez Barillas y Otto Alvarado, por su acompañamiento durante las colectas. A Javier Archila, por su apoyo en las colectas y registros fotográficos. A Stefania Archila, por su apoyo en la edición del artículo. A Weerakit Harnpariphan, por sus observaciones sobre Magnolia virginiana.

Contribuciones de los Autores

FA y ETN: adquisición de datos, recolección de especímenes y redacción de la versión inicial del manuscrito. AJP, ER, JAV y ASM: edición y revisión del manuscrito.

Conflicto de Intereses

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.